2016年度 第10回 脱分極と活動電位、興奮の伝導

 今回は前期の中でも非常に重要な部分です。フレッシュなうちにしっかりと復習をしておくように。わかりにくい場合はよく分かっている人に尋ねて確実に理解しておくようにしましょう。他人に説明することによって自分自身の理解がどの程度であるかを知ることができます。尋ねられた場合には、自らの理解度を試すつもりで説明してみるといいと思います。

 改めて復習してみます。

 静止膜電位の状態に対して刺激が来ると膜電位が変化します。この変化が静止膜電位よりも陽性方向(膜電位の絶対値が小さくなる方向)である場合を脱分極、静止膜電位よりも陰性方向(膜電位の絶対値が大きくなる方向)に変化する場合を過分極といいます。脱分極が生じるのは細胞内に陽イオンが流入した場合、過分極が生じるのは陰イオンが流入した場合です。刺激が頻繁に加えられているとすると、脱分極や過分極も常にどこかで生じていると考えられます。

 過分極が生じる場合、刺激の強さに比例した大きさの過分極が生じるだけです。しかし、脱分極が生じる場合には閾値があることを忘れてはいけません。この閾値は活動電位が生じるかどうかの閾値であり、脱分極の大きさが閾値を超えれば必ず活動電位(つまり細胞内がオーバーシュートする)が生じ、閾値を超えなければ直ちに静止膜電位に戻ります。

 刺激依存性イオンチャネルの開放によって陽イオン(多くはナトリウムイオンです)が流入すると脱分極が生じ、流入する陽イオンの量が多いと(つまり刺激が強いと)脱分極の大きさが閾値を超えます。この結果、活動電位が生じます。

 活動電位自体も、電位変化を刺激とする刺激依存性イオンチャネル=電位依存性イオンチャネルのはたらきによって生じます。

 まずはじめに、電位変化が閾値を超えたことが刺激となって電位依存性ナトリウムチャネルが開放し、細胞外のナトリウムイオンが流入します。ニューロンの細胞膜には電位依存性ナトリウムチャネルが多数存在し、これらが順次開放することによって細胞外のナトリウムイオンが細胞内へ大量に流入します。ナトリウムイオンが細胞内へ流入することによって細胞内の電位は陽性方向に変化します。この状態が「脱分極相」で、流入するナトリウムイオンの量があまりにも多いため、細胞内が細胞外に対して正になるまで電位は変化します。細胞内電位が正になった状態を「オーバーシュート」した状態をいいます。

 電位依存性ナトリウムチャネルは細胞内電位が正になったことが刺激となって閉鎖します。この結果、細胞外のナトリウムイオンは細胞内へ流入しなくなり、細胞内電位がこれ以上正方向へ変化することはありません。逆に、細胞内電位が正になったことが刺激となって電位依存性カリウムチャネルが開放し、カリウムイオンが細胞内から細胞外へ流出します。細胞内の陽イオンが細胞外へ流出するため、細胞内電位は低下=負の方向へ変化していきます。この状態が「再分極相」です。

 再分極によって細胞内電位が再び(細胞外に対して)負となり、さらに静止膜電位の大きさにまで変化=下がります。オーバーシュートした状態で開放した電位依存性カリウムチャネルは静止膜電位に下がると閉鎖するため、カリウムイオンの流出が止まります。電位変化が刺激となって開放した二つのイオンチャネルがともに閉鎖するため、イオンの移動がなくなります。これで活動電位とよばれる電位変化がおわり、静止膜電位を回復します。

 ただし、流入したナトリウムイオンと流出したカリウムイオンはそのまま細胞内、あるいは細胞外にとどまっています。つまり、これら二つのイオンの量は、刺激を受ける前の状態と比べると大きく変化していて、細胞内外のナトリウムイオンの濃度差もカリウムイオンの濃度差もともに小さくなっています。これらのイオンはイオンチャネルによる受動輸送によって移動していますから、濃度差が大きいほど勢いよく、つまり素早く大量に移動します。このままでは次に刺激が来たときにナトリウムイオンが細胞内へ流入したり、カリウムイオンが細胞以外へ流出したりするための勢いをそぐことになります。濃度差が小さいと単位時間当たりの移動量が小さくなり、電位変化のしかたが変わることにつながります。これが相対不応期が生じる原因です。そこで、二つのイオンの濃度差を元の状態に戻すためにナトリウム・カリウムポンプがはたらきます。

 いったん活動電位が生じると、細胞内へ流入したナトリウムイオンは周囲に拡散し、隣り合った部位に脱分極を生じます。ここで生じた脱分極は必ず閾値を超え、活動電位を生じます。つまり、ニューロンなどの興奮性細胞のある部位に活動電位が生じると、その周囲に活動電位が連続的に発生していく=興奮が伝導します。

 ニューロンの興奮=活動電位は軸索小丘で生じ、この興奮が軸索を終末に向かって伝導していきます。この速度は非常に大きいため、我々が意識するようなことはありません。そして、終末にまで伝導されると、シナプスによってとなりの細胞へ伝達されます。1個のニューロンの中で興奮がおさまっていては情報としては全く意味を持ちません。必ず伝達されています。来週はニューロンからとなりの細胞への興奮の伝達について取り上げます。続いて、第4章に入り、改めてニューロンとニューロンが中心になってつくりあげている神経系全体について考えてみます。