コルチ器の外有毛細胞のはたらきについて

 聴覚における受容器細胞は蝸牛管のコルチ器にある有毛細胞で、ここには内有毛細胞と外有毛細胞の2種類があります。授業では受容器細胞としては内有毛細胞のほうが優位にはたらき、感覚神経のほとんどはこの内有毛細胞とシナプスをしていると説明しました。外有毛細胞については運動神経とシナプスをつくっている説明したのみでした。質問もありましたので補足をしておきます。

 有毛細胞はヒトあるいは哺乳類に限らず、内耳器管を持つすべての動物の感覚受容器細胞として機能しているそうですが、授業でも説明したとおり、ヒトでは蝸牛管と、前庭・耳石器並びに半規管に存在します。そして、それぞれの細胞の基底部に神経が伸びてきており、シナプスによって接続しています。

 第Ⅷ脳神経である内耳神経は感覚神経と運動神経の2つの神経成分を含んでいます。解剖学では内耳神経はすべて感覚神経であると学んだかもしれませんが、枝である蝸牛神経も前庭神経も、感覚神経と運動神経の両方を含でいます。(生理学プリントp182を参照) 

 ここからは蝸牛管基底膜上に、コルチ器の構成細胞として存在する2種類の有毛細胞を考えます。内有毛脂肪はおよそ3,500個が1列に並び、外有毛細胞はおよそ20,000個が3列(部分的には4列)に並んでいます。そして、内有毛細胞は、まさに聴覚の受容器細胞として機能しています。しかし、外有毛細胞は聴覚の受容器細胞としての役割は、内有毛細胞と比べて小さく、むしろ、コルチ器の振動によって内有毛細胞同様に膜電位が変化することにともなって細胞の長さを変化させるという性質を持っています。

 外有毛細胞が脱分極すると細胞の長さをわずかに短縮させ、このことが基底膜の振動を増幅する効果を生むようです。したがって、内有毛細胞の感覚毛に加わる機械的な刺激が増大し、内有毛細胞の受容器としての感度を高める作用を持っていると考えられています。
  
 さらに、外有毛細胞はシナプスをつくっている神経のほとんどは運動神経です。この運動神経は上オリーブ核(多くは対側)に起源を持つ神経線維で、この運動ニューロンと外有毛細胞との間のシナプスは抑制性シナプスです。したがって、運動神経の興奮は外有毛細胞に過分極を生じ、上で説明した細胞の長さを短縮させるはたらきが抑制されます。この結果、内有毛細胞の感度を低下させていると考えられています。

 残念ながら外有毛細胞自体の運動性と、運動神経からの刺激による外有毛細胞の機能の抑制はうまく結びつけられていないようで、運動神経の作用が聴覚全体にどのような影響を持っているのか、詳細は明らかにされていないようです。

 聴覚の機能にはまだまだ分からないことがたくさん残されています。例えば、我々が聞いているヒトの声や楽器の音には多くの倍音が含まれています。つまり、聞こえている音の高さ(音程)の整数倍の周波数の音波がたくさん含まれているのですが、実際に聞こえている音程は1つだけです。あるいは、大勢の声や多くの音が周りで鳴っているときでも、目の前ので話している人の小さな声でも聞き取ることができます。このような現象を「カクテルパーティー現象」といいますが、なぜこのような現象が生じるのかよく分かっていません。外有毛細胞のはたらきは、こんなところに関わっているかもしれません。